LOS PIGMENTOS EN LAS PLANTAS.

   Todos, más o menos, tenemos una idea aproximada de a que nos referimos cuando escuchamos hablar de pigmentos. En el ideario popular, los pigmentos son esas “cosas” que le dan color al mundo, y de manera muy simplificada, efectivamente son eso. n este pequeño y humilde artículo, voy a detenerme un poco más en ellos, especialmente en lo referente a las plantas acuáticas (no a las flores, ni a sus frutos), para poder entender mejor que son, y cómo funcionan.

     No obstante, antes de seguir hemos de entender unos conceptos. Nosotros no percibimos la luz como tal, lo que percibimos es el reflejo de esta sobre las diferentes superficies, las cuales no nos muestran todo el espectro visible, sino una pequeña parte, la parte que reflejan, siendo el resto del espectro “absorbido”. El color final que nosotros percibimos es la suma de todas las longitudes de onda reflejadas. En la imagen se aprecian las curvas de nuestra percepción de los colores a plena luz, es decir, bajo una iluminación intensa, y esto es importante, porque dependiendo de la intensidad y color de la luz vemos los colores de una forma o de otra. En nuestro caso, al tratarse de acuarios plantados siempre los veremos con luz, generalmente mucha luz, por lo que aplicaremos este diagrama. Estos picos y valles de sensibilidad en nuestra percepción, son los que hace que nosotros con diferentes pantallas de luz, que emiten un espectro de luz diferente, veamos el acuario con tonos e incluso colores diferentes, lo cual no indica que sea mejor o peor para las plantas, una cosa es lo que nosotros vemos, y otra lo que ellas necesitan,

y eso depende la radiación
fotosintética activa (RFA). La RFA es la sensibilidad de una planta a absorber la luz, la gráfica que acompaña, es la de una planta de hoja verde, por ejemplo, una Sagittaria subulata. Es importante entender que la RFA NO ES IGUAL PARA TODAS LAS PLANTAS, en muchos casos ni parecida. Una planta roja absorbe mucho del espectro verde y refleja el naranja y rojo, por tanto, su grafica no se parecerá a esta. Este concepto es uno de los primeros “desconocidos” que veremos aquí y que nadie tiene en cuenta. Afortunadamente, las plantas son terriblemente adaptables a la luz que reciben, mas de lo que podemos imaginar.

   Por definición, y centrándonos ya en el tema que nos ocupa, los pigmentos son unas sustancias que producen las plantas y que hacen que nosotros las veamos de determinado color. Cuando hablamos de pigmentación, deberemos de entender que no todo color depende de pigmentos, y es aquí cuando desmitificamos lo dicho al principio, es decir existe una coloración estructural que se produce como consecuencia de la refracción de la luz sobre una suma de capas de material. Diferenciar una coloración estructural de una producida por pigmentos biológicos es sencillo, el color estructural varía según nuestro punto de vista, es decir, si cambiamos nuestra posición con respecto al objeto, el color sufre variaciones (se aclara, oscurece, brilla, se vuelve mate…), mientras que el producido por un pigmento biológico, que solo lo producen organismos vivos, permanece inalterado. Esto es debido a la refracción de la luz sobre las diferentes capas del material, la cual produce esos efectos de variabilidad.

   En las plantas los pigmentos en general, cumplen diversas funciones, entre ellas atraer a los insectos a las flores para conseguir la polinización, pero eso en un medio sumergido como el nuestro, es poco útil, por lo que debemos empezar diferenciando entre pigmentos fotosintéticos y no fotosintéticos.

     Nuestro medio de referencia es el agua, y dentro de él, la parte sumergida de la planta, por lo que excluiremos los pigmentos de las flores o frutos y nos centraremos en los pigmentos fotosintéticos de la hoja, que son los que nos van a permitir entender el crecimiento y desarrollo bajo el agua de nuestras plantas

  

  Los pigmentos fotosintéticos son, como se puede deducir, aquellos que pueden absorber la energía de la luz para usarla en la fotosíntesis de la planta.

LUZ + CO₂ +MACRO Y MICRONUTRIENTES INORGÁNICOS = CARBOHIDRATOS ORGÁNICOS+ O₂

     Como ya sabemos, la fotosíntesis es, dicho de manera sencilla, el método que utilizan las plantas para fabricarse su alimento orgánico a partir de materia inorgánica, utilizando la energía de la luz y el CO₂ y dejando como “residuo” en el proceso el preciado oxígeno (O_2). Este proceso se realiza por medio de pigmentos verdes, rojos, naranjas y amarillos que dividimos en cuatro grandes grupos: las clorofilas, los carotenoides, las antocianinas y las ficobilinas.

1-Clorofilas

   Las clorofilas, del griego Chloros + Phyllon (verde + hoja), son un grupo de pigmentos del que todo el mundo ha oído hablar, evidentemente, de color verde. Están presentes en todos los organismos eucariotas que contienen cloroplastos, como son nuestras plantas (organismos más complejos y con núcleo celular) …. y también en algunos procariotas como nuestras amigas las algas y Cianobacterias (más simples estructuralmente y sin ese núcleo). La molécula de clorofila es fácil de identificar y tiene dos partes bien diferenciadas. Una especie de cabeza que podemos llaman anillo (que si alguien quiere profundizar más es de porfirina) y otra en forma de cola. La que nos afecta de manera directa es la parte del anillo, primero porque es la parte encargada de absorber la luz, y segundo por la presencia de magnesio (Mg) y nitrógeno (N). ¿Por qué esta segunda parte? Porque es la explicación de una clorosis completa. La ausencia de uno o ambos elementos en las hojas verdes, es decir, su carencia, es lo que conocemos como “clorosis”, la planta se “aclara”, pierde su pigmento verde. La carencia de nitrógeno (N), Magnesio (Mg), o de ambos a la vez, hace que la planta no pueda sintetizar clorofila y frena su desarrollo al no poder producirse su propia comida (no hay fotosíntesis).

        En general, en acuariofilia solo hablamos de dos tipos de clorofilas, la clorofila a (C₅₅H₇₂O₅N₄Mg) y la clorofila b (C₅₅H₇₀O₆N₄Mg), pero existen más, como las c₁, y c₂ presentes en las algas diatomeas, o las d y f de algunas cianobacterias. Y nos centramos solo en ellas, en las clorofilas a y b porque son las que se encuentran en nuestras plantas, ambas dos. La clorofila a esta presente en todo tipo de planta, alga y en prácticamente cualquier tejido expuesto a la luz, incluso en las plantas que nosotros vemos de color rojo. La clorofila b, también presente en las plantas verdes palustres y terrestres (Viridiplantae), pero no en todas ni en la misma cantidad que la clorofila a, estando menos presente, por ejemplo, en las plantas acuáticas puras, formas submersas y en algas verdes (Clorophyta).

     En este sentido, a nosotros como acuaristas de agua dulce en el cultivo de plantas, nos interesan ambas clorofilas, quizás un poco más la clorofila a, debido al masivo uso de plantas que no son puramente acuáticas. (en acuarios marinos la situación es diferente). Entonces, ¿Qué luz es la adecuada para que estos pigmentos, estas clorofilas a y b, funcionen al 100%. La respuesta la encontramos en la siguiente gráfica:

     La clorofila a (en color verde claro), “consume” más y mejor, las longitudes de onda que están en los 380-450 y 640-670nm, es decir, las más azules y la zona roja media del espectro visible (recordar que este, el espectro visible, se encuentra entre los 380 y los 750nm), reflejando las que se encuentran en la zona media del espectro, es decir las verdes. En cambio, la clorofila b es está más centrada, con dos picos entre los 450-490 y 620-650nm. Como nota, si se compara esta grafica con la de la percepción del ojo humano, vemos que en el entorno de los 460-480nm las únicas que salen ganado son las plantas con predominio de la clorofila b y las algas verdes. Esta es, en parte, la explicación al dicho popular de, “la luz azul produce algas”, que, si bien no es del todo cierto, no podemos decir que sea del todo falsa. Me explico, el funcionamiento las todas las clorofilas de la planta no es igual, es decir, no todas las clorofilas dispuestas en una planta se encargan de procesar la energía de la luz. Las clorofilas se unen formando “receptores de luz”, imaginemos miles de pequeñas antenas parabólicas, formadas por millones de clorofilas b que se encargan de “capturar la luz” pero la transfieren al centro de antena, donde está la clorofila a, siendo esta última la que la procesa. Esta misma situación que se da con la luz azul, se da con luces amarillo-anaranjadas, lo que ocurre es que para nuestro ojo son poco estéticas en el agua y las evitamos.

    Conocer el espectro de absorción de la clorofila y el de emisión de nuestra luminaria, nos permite, en acuarios específicos de herbívoros, “jugar” con la luz a fin de buscar el crecimiento de determinadas clorófitas. Pero más allá de eso nos indica que hay plantas con mayor capacidad de aprovechamiento de la luz, con más clorofila a, y plantas con menos capacidad de aprovechamiento, con menos clorofila a, mayor cantidad de clorofila a significa mayor capacidad de procesamiento, “dos clorofilas a, procesan más que una”. Este es el principal motivo por el que determinadas especies de plantas que nosotros utilizamos en nuestros acuarios, necesitan más cantidad de luz que otras, porque tienen menor presencia de clorofila a, debido seguramente, a que, en su evolución, se orientaron a lugares muy expuestos a la luz (Micranthemun callitrichoides “cuba”). El caso contrario, tener mayor presencia de clorofila a, se debe seguramente a una evolución de la planta en lugares menos luminosos (Las aguas llenas de taninos y a la sombra de muchas cryptocoryne). Pongamos un ejemplo de dos plantas que en teoría deberían de comportarse de manera parecida ya que ambas comparten biotipo, son flotantes. Un sencillo estudio donde se hacen crecer en el mismo acuario y bajo las mismas condiciones de luz, agua y nutrientes dos especies, la Eichornia Crassipes y la Pistia Stratiotes. SI analizásemos su composición en clorofilas en disolución alcohólica, obtendríamos como resultado que la Eichornia, en estado normal, tiene algo más de 7 microgramos/ litro de clorofila a, mientras en la Pistia, la concentración es de 15 microgramos/ litro. Sin hacer esta prueba, el color de ambas ya nos da una pista, el verde más oscuro y profundo de la Eichornia nos dice que posee, en comparación, poca clorofila a en sus pigmentos, lo que indica que vive en zonas muy expuestas a la luz. La Pistia, verde, pero mucho más pálida tiene mayor concentración de clorofila a, seguramente porque vive en zonas más cubiertas o con menor cantidad de luz. Es importante saber, que la planta puede, en caso de necesidad, enfermedad, contaminación del medio etc., ambas pueden aumentar la cantidad de clorofila a, b o cualquier otro pigmento, y bajarla después, pero siempre tendrá un umbral mínimo.

    No obstante, alguien podría recordarnos que hay plantas que pueden desarrollarse perfectamente en ambas condiciones, alta intensidad luminosa y baja intensidad luminosa, un ejemplo claro en nuestros acuarios son las Anubias sp. Esto es debido a otro curioso fenómeno, algunas plantas tienen la capacidad de alterar la posición de su “receptores”, es decir, además de aumentar o disminuir el número de pigmentos receptores, pueden acercar o alejar de la pared externa de la hoja sus cloroplastos. Estas plantas, en bajas condiciones de luminosidad, son capaces de colocar sus “antenas de captación de luz”, en la parte más externa de la hoja, consiguiendo de ese modo un mayor aprovechamiento de la luz disponible, en cambio, si las condiciones cambian, y la cantidad de luz se incrementa, pueden retraer esos sistemas a zonas más profundas a fin de desarrollarse sin sufrir daños. Estas plantas, generalmente poseen colores más oscuros y profundos en baja luminosidad y se aclaran al aumentarla, pues cambian la proporción entre ambas clorofilas el pigmento receptor, más claro, se aleja del exterior.

2-Carotenoides

      Los carotenoides son otros de los pigmentos fotosintéticos muy comunes y numerosos en las plantas, además de algas y algunas bacterias, que desempeñan, en lo que a nosotros interesa, dos funciones. En primer lugar, trabajan como antioxidantes en defensa de la planta ante situaciones estrés, es decir, cuando la planta se siente amenazada por alteraciones en su entorno, aumenta la síntesis de estos pigmentos para proteger sus tejidos. La segunda función es como pigmento accesorio en las redes de captación de luz de la fotosíntesis. Al igual que vimos con la clorofila b, estos pigmentos ayudan a la planta a absorber las longitudes de onda a las que no llega la clorofila. Visualmente, estos carotenoides son los principales responsables del arco de colores naranjas y amarillos de muchas de nuestras plantas. Una planta de hoja amarilla o anaranjada lo es porque sintetiza mayor cantidad de carotenos que de clorofila, y por lo tanto predominan los colores amarillos y naranjas sobre los verdes.

   Los carotenoides, por ser muy numerosos, tienen una clasificación algo compleja, a saber: éteres, Alcoholes, cetonas, hidrocarburos, etc.…, y pese a su variedad, como nota curiosa, los animales, no pueden sintetizarlos por sí mismos, y deben de incluirlos en la dieta. Para nosotros, en lo referente a los acuarios y sus plantas, no es necesaria tanta especificidad en la clasificación y los podemos reducir a dos grupos básicos:

-Carotenos: Carotenoides no oxigenados, pigmentos naranjas.

-Xantofilas: Carotenoides oxigenados, pigmentos amarillos.

 Para nosotros lo importante es saber que los carotenos son los responsables de los tonos anaranjados y las xantofilas de los tonos amarillos. En general, son los responsables de los colores que van del amarillo pálido al rojo oscuro (esto último en frutos y flores) y esto depende en su composición del número de enlaces dobles conjugados. Estas moléculas, a diferencia de la clorofila que lleva en su estructura nitrógeno (N) y magnesio (Mg) están compuestas únicamente por carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O). Solo como curiosidad, a más enlaces dobles conjugados, más anaranjado, y a menos enlaces, más amarillo.

     El espectro de absorción de los carotenos y xantofilas, complementa al de la clorofila, aumentando la posibilidad de absorción en la zona baja-media del espectro visible entre los 380 y 530nm, que incluiría la zona verde, reflejando la zona que va del amarillo al rojo. Ojo existen carotenoides como el Licopeno que, si reflejan el color rojo oscuro, pero los encontramos en los frutos más que en la propia planta, por lo que, para nuestro entorno acuático sumergido, hemos de excluirlos y quedarnos con los carotenos y las xantofilas. Observando la gráfica de absorción de ambos vemos que es tremendamente parecida, casi podríamos decir que iguales, y en ella se observa una capacidad de absorción entre 380 y 480nm, reflejando desde ahí, toda la parte derecha del espectro, todas las gamas que van del amarillo al naranja.

     Por otro lado, y como ya hemos comentado antes, los carotenoides tienen una función antioxidante actuando como pigmentos de segundo orden en la fotosíntesis cuando las plantas sufren una situación de estrés. Bajo estas condiciones la proporción entre clorofila y carotenos varia pues la planta comienza a sintetizarlos en gran número para proteger los tejidos. Esto es muy fácil de reconocer en nuestros acuarios en la parte alta de muchas plantas. C

Cuando llegan cerca de la superficie, algunas especies como la Hygrophila polysperma, oscurece la parte superior de las hojas cogiendo un precioso color dorado, anaranjado. Esto mismo sucede con muchísimas otras, es un fenómeno común reflejo, en este caso, de este aumento de carotenoides para proteger esa zona de la planta de una iluminación muy intensa, mucho mayor, que la que se produce en el resto de la planta. 

     En acuarios con bajas cantidades de N y de Mg, la planta tiene dificultades para poder sintetizar Clorofila, pues necesita de ambos elementos y en caso de escasez le son más útiles en otras funciones de consumo, en ese momento la planta entra en clorosis. Si en esa misma planta se da el caso de la presencia de carotenos o xantofilas, la planta los sintetizará en grandes cantidades para poder usarlos como receptores lumínicos sin gasto en N o Mg ante la perdida de Clorofila. Es por esto, que, en esos casos, determinadas plantas potencian sus colores secundarios en medios pobres en N.

3-Antocianinas

     Los terceros pigmentos a los que vamos a hacer referencia son las antocianinas, quizás mis preferidos y seguramente los más desconocidos en su comportamiento, pero eso lo iremos viendo poco a poco.

     Las antocianinas son un grupo de pigmentos flavonoides muy difundido en el reino vegetal, hay más de una veintena identificada. Identificadas desde el siglo XIX gracias a la col Lombarda, son las encargadas de que nuestras plantas luzcan amarillas, naranjas, rojas, azules o moradas. En esta reproducción de colores podemos ver que al igual que los carotenoides, son capaces de darnos colores amarillos y naranjas, la diferencia entre ellos, carotenoides y antocianinas, es que el abanico de colores de estas últimas es muchísimo mayor. En el reino vegetal, como ocurre con los carotenoides, son especialmente comunes en frutos y flores, pero también son las responsables del color rojo de árboles espectaculares como el Arce japonés y de las impresionantes vistas de un bosque caducifolio en otoño. En esta época del año la clorofila desaparece de las hojas y la pérdida de un solo átomo de oxígeno (O2) en algunos pigmentos flavonoides incoloros, los transforma en antocianinas, dando a los árboles, la paleta de colores otoñales.

  En acuario las podemos encontrar en plantas tan diversas como las Ludwigias palustris o algunas Bucephalandras, y al igual que el que el resto de pigmentos no cumplen una única misión dentro de la planta. Como ocurre con los carotenoides cumplen una función antioxidante en la planta en casos de estrés, además de proteger a esta, de la radiación ultravioleta. Puede parecer que esta función protectora que hemos descrito en los carotenoides y aquí es secundaria, pero debemos de saber que aproximadamente el 2% de todo el Carbono (C) consumido por la planta, es utilizado para esta función, por eso en acuarios con bajas tasas de CO2 (bajas en proporción de la cantidad de luz), son más propensas a sufrir problemas de estrés.

 Como pigmentos fotosintéticos, las antocianinas pueden funcionar como secundarios en la captación y transferencia de la luz en unos casos, pero a diferencia de los carotenoides o de la clorofila b también pueden procesar la energía luminosa y cumplir las mismas funciones de la clorofila a.

     Como se ve en la tabla, el rango de absorción esta entre 250, 370 y 500- 545nm. La primera parte se nos escapa del espectro visible, mientras que la segunda presenta un pico de absorción en el verde, punto en el que las clorofilas reflejan el color, y, por lo tanto, un complemento ideal a la hora de captar luz. Así mismo se ve claramente el reflejo en la zona azul y roja del espectro, donde no son hábiles.

    Pero queda por describir el proceso de transformación mas llamativo de estos pigmentos, y el que les hace más interesantes. Las antocianinas son moléculas inestables a cuatro factores fundamentales: el calor, el oxígeno (O2), la luz y el pH. 

   La temperatura y el oxígeno van directamente relacionados, la subida de temperatura genera una disminución de la tasa disuelta de oxígeno en el agua y esto reduce la producción de antocianinas por parte de la planta. Esta reducción de oxígeno afecta directamente a la capacidad antioxidante, pero visualmente afecta al color de la planta, aclarando el color. Sería un efecto óptico similar al que ocurre en una clorosis de nitrógeno (N) (salvando las distancias, donde la planta pierde la intensidad de los rojos aclarándose. Este efecto puede verse en verano en acuarios sometidos a temperaturas por encima de los 30 grado, donde las plantas que no son verdes pierden su “brillo” habitual.

     La luz, el tercero de los factores, afecta a estos pigmentos como lo hace con el resto. Un aumento significativo de la intensidad luminosa hace que la planta sintetice más cantidad de antocianinas potenciando la intensidad del color. Este efecto, como ya veíamos en los carotenoides, en acuariofilia se aprecia en la coloración de las hojas superiores de las plantas rojas de tallo., las cuales oscurecen por el incremento de pigmento, potenciando su color. cuando nosotros cortamos ese apéndice final y lo trasladamos al fondo al replantar, observamos como la coloración de la planta vuelve poco a poco a su tono habitual, para volver a aumentarlo cuando llega de nuevo a la superficie.

  El pH es el último y el más curioso de todos los factores que desestabilizan las antocianinas. Estas, son moléculas más estables cuanto más bajo es el pH del medio en el que se encuentran. La consecuencia de esto es que dependiendo si nos movemos en medios ácidos, neutros o alcalinos, el color resultante es más o menos oscuro, el pico de absorción de luz se traslada hacia la izquierda o derecha del espectro conforme aumenta o disminuye el pH del medio. Se sabe, que cuanto más acido es el medio, el pico de absorbancia se desplaza hacia la derecha del espectro, dando como resultado reflejo colores más claros (tonalidad, no intensidad), y a la inversa, medio más alcalinos desplazan ese pico a la izquierda del espectro, dando colores más oscuros. Este Fenómeno, puede desplazar el pico de absorción hasta 10-15nm en una variación de pH entre 6 y 8.

     Por último, pero no por ello menos importante, está la relación que existe entre el Hierro (Fe3+) y las antocianinas. Sin entrar explicar los procesos químicos complejos que se producen, si debemos de decir, que, aunque el hierro no pertenece a la estructura de las antocianinas, si las afecta directamente y sufren mucho antes que las clorofilas la ausencia de este micro en el medio, provocando que los efectos protectores antioxidantes de estas queden limitados, y en consecuencia aumenta la debilidad de la planta respecto al medio de cultivo.

4-Ficobilinas

     Por último, este es un pigmento que aparece en algunas publicaciones sobre plantas, pero que no encontraremos en ellas. Siempre debemos de asociarlos en nuestro caso a las algas rojas (rodophytas). 

     Son básicamente 2, las Ficocianinas y las ficoeritrinas, las primeras presentan un color morado-azulado, y las segundas rojo-rosado. Estos pigmentos son secundarios en las redes de captación de luz y sustituyen en las algas las redes de clorofila b de las plantas verdes.  En su composición, al igual que en la clorofila encontramos Nitrógeno (N).

     La gráfica anexa marca los espectros de absorbancia de luz de los dos pigmentos, las Ficoeritrinas tienen un pico entre los 540-570nm, reflejando el color rojo. Las Ficocianinas en cambio tienen un pico de absorbancia 610-620nm, reflejando los colores azules.  Si cruzamos estas líneas, con las líneas de absorbancia de los demás pigmentos veremos que las algas rojas son unas potenciales consumidoras de todo tipo de luz, esto, unido a que es un pigmento con un rendimiento muy alto, hace que en el momento que aparezcan sean difíciles de eliminar.

   Como final queda un comentario. Muchas veces, en acuariofilia buscamos “el más rojo todavía”, “el más brillante todavía”, nos volvemos locos con las pantallas de luz, watios, lúmenes, PAR, RA, temperatura de color y un montón de cosas. La búsqueda de luces que a nuestros ojos nos den sensación de color rojo y verde intenso es cada vez más común y estético, pero eso no significa que sean mejores, ni estén en el rango adecuado para nuestras plantas, que como hemos visto difiere entre plantas rojas y plantas verdes. Las plantas son muy foto-adaptables, mucho, es decir, aumentaran y disminuirán el número, tipo y posición de los pigmentos hasta donde puedan, para adaptarse a la luz y al medio en el que viven, pero si nos empeñamos en mezclar plantas con formas de vida, ecología y biotipo muy diferentes siempre habrá alguna que no “tirará” bien.